WikiSysop: Bot: Automatski unos stranica

2021-10-10T23:18:54Z

Bot: Automatski unos stranica

Nova stranica

'''Embriogeneza''' ([[latinski jezik|lat.]] ''embryogenesis''), proces oblikovanja i razvoja [[zametak|zametka]]. Ovaj izraz označava rane stadije [[prenatalni razvoj čovjeka|prenatalnog razvoja]], dok [[plod (medicina)|plod]] i fetalni razvoj opisuju kasnije stadije.

Embriogeneza počinje [[oplodnja|oplodnjom]] [[jajna stanica|jajne stanice]] [[spermij]]em. Pritom nastaje diploidna stanica [[zigota]], koja prolazi kroz [[mitoza|mitotičke diobe]], ali bez rasta i diferencijacije stanica (proces poznat kao [[brazdanje]]).

== Oplodnja i zigota ==

Jajna je stanica uvijek asimetrična. Sastoji se od animalnog pola (kasnije [[ektoderm]]a i [[mezoderm]]a) i vegetativnog pola (kasnije [[endoderm]]a). Pokrivena je različitim zaštitnim ovojnicama. Prva ovojnica, koja je povezana sa [[stanična membrana|staničnom membranom]] jajeta, sastoji se od [[glikoproteini|glikoproteina]] i poznata je pod nazivom [[membrana vitellina]] (kod sisavaca [[zona pellucida]]).

[[Oplodnja]] (poznata i pod nazivima ''koncepcija'', ''fekundacija'', ''singamija'' i ''fertilizacija'') stapanje je muških i ženskih [[gameta]]. Oplođenu stanicu nazivamo [[zigota|zigotom]]. Ovisno o životinjskoj vrsti oplodnja može biti vanjska ili unutarnja.

== Brazdanje i morula ==

[[datoteka:Gray9.png|thumb|right|300px|dioba stanica (brazdanje)]]

[[Brazdanje]] je niz brzih mitotičkh diobi oplođene jajne stanice, ali bez rasta i diferencijacije nastalih stanica. Nakon barem četiri početne diobe nastaje nakupina od šesnaest stanica koju zovemo [[morula]]. Stanice koje nastaju brazdanjem sve do stadija [[blastula|blastule]] nazivaju se [[blastomera]]ma. Ovisno o količini [[žumanjak|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti holoblastično (totalno) ili meroblastično (parcijalno).{{ref|Campbell}}

Holoblastično brazdanje javlja se kod životinja s malom količinom žumanjka u jajetu kao što su [[čovjek]] i drugi [[sisavci]] koji uzimaju hranu od majke preko [[posteljica|posteljice]] ili [[mlijeko|mlijeka]], koje može biti izlučeno iz [[tobolac (zoologija)|tobolca]] kod [[tobolčari|tobolčara]]. S druge strane, meroblastično brazdanje javlja se kod životinja čije jaje ima više žumanjka (npr. ptice i gmazovi).

Kod amniota stanice morule su ispočetka zbijene, ali se kasnije raspoređuju po vanjskom ili rubnom području, [[trofoblast]]u, koji ne pridonosi oblikovanju pravog zametka i [[embrioblast]]u, iz kojeg nastaje zametak. Između trofoblasta i dijela embrioblasta skuplja se tekućina i tako se morula pretvara u blastodermalni mjehurić. Embrioblast ostaje u dodiru trofoblastom na jednom dijelu stanice koji se naziva embrionalni pol jer ukazuje na mjesto gdje će se zametak ubuduće razvijati.<ref name="bare_url">{{Citiranje časopisa |url=http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/6 |accessdate=22. ožujka 2014. |title=Arhivirana kopija |archiveurl=https://web.archive.org/web/20091222222223/http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/6 |archivedate=22. prosinca 2009. }}</ref>

== Nastanak blastule ==

Nakon sedmog brazdanja nastala je nakupina od 128 stanica – [[blastula]].{{ref|Campbell}} Blastula je obično kružni sloj [[stanica]] ([[blastoderm]]) koji ispunjava šupljinu ispunjenu tekućinom ili žumanjkom ([[blastocel]]). Kod sisavaca blastula ima naziv [[blastocista]].{{ref|NCBI}}

Prije [[gastrulacija|gastrulacije]] stanice [[trofoblast]]a diferenciraju se u dva sloja: vanjski sloj, [[sinciciotrofoblast]], i unutarnji sloj, [[citotrofoblast]]. Kao što je rečeno, stanice trofoblasta ne doprinose oblikovanju zametka; one oblikuju [[ektoderm]] [[korion]]a i imaju važnu ulogu u razvoju [[posteljica|posteljice]]. Na dubokoj površini embrioblasta diferencira se [[endoderm]], sloj spljoštenih stanica za koji se pretpostavlja da stvara [[žumanjčana vrećica|žumanjčanu vrećicu]]. Između preostalih stanica nastaju prostori koji oblikuju amnionsku šupljinu. Unutar te šupljine formira se [[embrionalni disk]], tanjurasta nakupina prizmatičnih stanica iz koje se razvija embrij.<ref name="bare_url" />

=== Zametni listići ===

Embrionalni disk postaje izdužen, poprima oblik kruške i potom se širi. Javlja se tamni i uski dio, [[primitivna pruga]], koji raste u duljinu dok ne dosegne polovicu embrionalnog diska; na prednjem kraju pruge javlja se dugmasto zadebljanje, [[primitivni čvor]] (poznat kao ''Hensenov čvor'' kod ptica). Cijelom dužinom primitivne pruge javlja se plitko udubljenje, [[primitivna brazda]]. Primitivnu prugu stvara zadebljanje osnog dijela [[ektoderm]]a, stanice koje se umnožavaju rastu prema dolje i miješaju se sa stanicama [[endoderm]]a. Treći sloj stanica, [[mezoderm]], širi se bočno sa strana primitivne pruge između ektoderma i endoderma; na kaudalnom kraju primitivne pruge nastaje [[kloakalna membrana]]. Blastoderm se sad sastoji od triju slojeva: ektoderma, mezoderma i endoderma; svaki ima različite značajke i dovodi do razvoja različitih tkiva u tijelu.<ref name="bare_url" />

== Nastanak gastrule ==

Tijekom [[gastrulacija|gastrulacije]] stanice migriraju iz unutarnjeg dijela blastule, zatim oblikuju dva zametna listića. Zametak se tijekom ovog procesa zove [[gastrula]]. Zametni se listići nazivaju [[ektoderm]], [[mezoderm]] i [[endoderm]]. Kod diploblastičnih životinja (npr. [[žarnjaci|žarnjaka]] i [[rebraši|rebraša]]) postoje samo ektoderm i endoderm.{{ref|Campbell}}

* Među različitim životinjama javljaju se različite kombinacije sljedećih procesa u unutrašnjosti zametka:
** [[epibolija]] – obraštanje jednog sloja stanica oko drugog sloja stanica{{ref|NCBI}}
** ingresija – premještanje pojedinih stanica u unutrašnjost gastrule (stanice se kreću [[lažne nožice|lažnim nožicama]]){{ref|NCBI}}
** [[invaginacija]] – skupine stanica utiskuju se u unutrašnjost gastrule te oblikuju [[usta]], [[anus]] i [[pracrijevo]]{{ref|Campbell}}
** delaminacija – jedan sloj razdvaja se u dva sloja
** involucija – stanice se utiskuju u unutrašnjost gastrule i protežu se po unutrašnjoj površini na dva sloja: ektoderm i endoderm
** polarna proliferacija – množe se stanice na polarnim krajevima blastule/gastrule, većinom na animalnom polu.
* Druge promjene tijekom gastrulacije:
** [[transkripcija (biologija)|transkripcija RNA]] korištenjem embrionalnih gena
** stanice započinju procese [[stanična diferencijacija|stanične diferencijacije]] i gube [[totipotentnost]].

Kod većine životinja [[blastopor]] nastaje na mjestu gdje stanice ulaze u zametak. Prema nastanku blastopora životinje su podijeljene na dvije skupine. Kod [[Deuterostomia|deuterostoma]] analni otvor nastaje iz blastopora, dok se kod [[Protostomia|protostoma]] razvija u usta.

=== Nastanak ranog živčanog sustava – neuralni žlijeb, neuralna cijev i svitak ===

Ispred primitivne pruge dva uzdužna grebena uzrokuju savijanje [[ektoderm]]a, pa nastaju [[neuralni nabor]]i. Između tih nabora formira se [[neuralni žlijeb]]. Neuralni se žlijeb postupno udubljuje dok se neuralni nabori uzdižu i naposljetku se neuralni nabori sjedinjuju u središnju liniju i pretvaraju neuralni žlijeb u [[neuralna cijev|neuralnu cijev]], ektodermalni zid iz kojeg se počinje razvijati [[živčani sustav]]. Nakon spajanja neuralnih nabora [[blastopor]] ulazi u zatvoreni kanal neuralne cijevi, neurenterični kanal, preko kojeg neuralna cijev komunicira s primitivnim probavnim traktom. Srastanje neuralnih nabora najprije se javlja u području [[rombasti mozak|rombastog mozga]], odakle se širi prema naprijed i prema natrag; krajem trećeg tjedna prednji otvor cijevi ([[rostralni otvor]]) zatvara se na prednjem dijelu budućeg [[mozak|mozga]] i oblikuje udubljenje koje je u kontaktu s ektodermom; zadnji dio neuralne cijevi neko vrijeme ima oblik romba i naziva se ''[[sinus rhomboidalis]]''. Prije zatvaranja neuralne cijevi na mjestu spajanja dorzalnih rubova nastaje [[neuralni greben]] (''crista neuralis'') iz kojeg se razvijaju spinalni i kranijalni ganglij te ganglij [[simpatikus|simpatičkog živčanog sustava]]. S uzlaznim rastom mezoderma neuralna se cijev konačno odvaja od ektoderma.<ref name="bare_url_a">{{Citiranje časopisa |url=http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/7 |accessdate=22. ožujka 2014. |title=Arhivirana kopija |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070822135819/http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/7 |archivedate=22. kolovoza 2007. }}</ref>

[[datoteka:human embryo 8 weeks 4.JPG|thumb|250px|presjek čovječjeg zametka]]

Na cefaličkom kraju neuralnog žlijeba izdiže se nekoliko nabora koji kasnije postaju tri primarna moždana mjehurića i odgovaraju budućem prednjem mozgu (''[[prosencephalon]]''), srednjem mozgu (''[[mesencephalon]]'') i rombastom mozgu (''[[rhombencephalon]]''). Stijenke mjehurića razvijaju se u živčano tkivo mozga i njihove se šupljine pretvaraju u [[moždane komore]]. Ostatak cijevi formira [[kralježnična moždina|kralježničnu moždinu]] (medulla spinalis); iz ektodermalnog zida razvijaju se neuroni i glija stanice kralježnične moždine, dok šupljina tvori središnji kanal kralježnične moždine.<ref name="bare_url_a" />

=== Razvoj ranih pregrada ===

Širenje mezoderma događa se kroz cijelo embrionsko i izvanembrionsko područje, osim u određenim područjima. Jedno od njih se nalazi odmah ispred neuralne cijevi. Ovdje se mezoderm širi naprijed u obliku dvije polumjesečaste mase, koje se nalaze u središnjoj liniji da ograde područje na kojem nema mezoderma. Preko ovog područja ektoderm i endoderm dolaze u izravan kontakt jedno s drugim i sačinjavaju tanku membranu, [[ždrijelna membrana|ždrijelnu membranu]] (''membrana buccopharyngea''), koja formira pregradu između primitivnih usta i [[ždrijelo|ždrijela]].<ref name="bare_url" />

=== Rano oblikovanje srca i drugih primitivnih struktura ===

Ispred ždrijelnog područja, gdje se bočni polumjesečasti mezoderm spaja u središnjoj liniji, kasnije se razvija [[perikard]] i ovo područje se naziva perikardijalno područje. Drugo područje u kojem nema mezoderma nalazi se odmah ispod perikardijalnog područja i zove se proamnionsko područje; međutim, kod ljudi tog proamnionskog područja nema. Treće područje bez mezoderma nalazi se na stražnjoj strani embrija, gdje ektoderm i endoderm tvore kloakalnu membranu.<ref name="bare_url" />

== Somitogeneza ==

[[Somitogeneza]] je proces u kojem nastaju primitivni segmenti, [[somiti]], koji se diferenciraju u skeletne mišiće, kralješke i dermis kod svih kralježnjaka. Somitogeneza započinje nastankom [[somitomera]] u paraksijalnom mezodermu. Iz somitomera nastaju parovi somita identičnih po izgledu, ali koji tvore različite strukture ovisno o anteroposteriornoj osi (npr. [[prsni kralješci]] imaju rebra, dok ih [[slabinski kralješci]] nemaju). Somiti imaju jedinstvene položaje duž osi, a pretpostavlja se da na to djeluju [[homeotički geni]].

Krajem drugog tjedna trudnoće počinje poprečna segmentacija paraksijalnog mezoderma i nastaju somiti najčešće kockastog oblika. Oni zauzimaju dobar dio zatiljnog područja glave. Svaki somit ima središnju šupljinu (miocel), koju kasnije ispunjavaju angularne i vretenaste stanice. Somiti su položeni odmah ispod endoderma na lateralnom dijelu neuralne cijevi i [[svitak|svitka]] i povezani su s lateralnim mezodermom preko intermedijarnog mezoderma. Somiti trupa dijele se na: 8 vratnih, 12 prsnih, 5 slabinskih, 5 križnih i od 5 do 8 repnih. Onih u zatiljnom dijelu glave najčešće ima četiri. Kod sisavaca somiti se nalaze samo u zatiljnom dijelu glave, a kod nižih kralježnjaka ima ih još devet u prednjem dijelu glave.<ref>{{Citiranje časopisa |url=http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/9 |accessdate=22. ožujka 2014. |title=Arhivirana kopija |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070911054326/http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects/subject/9 |archivedate=11. rujna 2007. }}</ref>

== Bilješke ==

# {{note|Campbell}} [https://web.archive.org/web/20060118112245/http://www.ncbi.nih.gov/About/primer/genetics_cell.html What is a cell?] 2004. A Science Primer: A Basic Introduction to the Science Underlying NCBI Resources. NCBI.
# {{note|Campbell}} Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; '''Biology''' Benjamin Cummings, Pearson Education Inc. 2002.

== Izvori ==

{{izvori}}

{{razvojna biologija}}

[[Kategorija:Embriologija]]
[[Kategorija:Razvojna biologija]]

Embriogeneza - Povijest promjena

WikiSysop: Bot: Automatski unos stranica